Conteúdos Pragmáticos I

Aqui foram colocados todos os conteúdos abordados durante o 1º período.

Células

Com a evolução da tecnologia, foi possível arranjar materiais que conseguiram ampliar imagens diversas vezes, fazendo com que consigamos observar as células de tudo. Um destes exemplos de avanço tecnológico é a invenção do microscópio composto em 1590.

Teoria Celular

A Teoria Celular foi enunciada em 1838/1839 por Schleiden e Schwann. Nesta teoria inovadora, foram enunciadas diversos pressupostos:

A célula é a unidade básica estrutural e funcional de todos os seres vivos (isto é, todos os seres vivos são constituídos por células, onde ocorrem os processos vitais).
Todas as células provêm de células pré-existentes.
A célula é a unidade de reprodução, de desenvolvimento e de hereditariedade dos seres vivos.

Unidade Estrutural e Funcional

Como já foi referido anteriormente, a célula é a unidade básica estrutural e funcional da vida. Estes organismos podem ser unicelulares, constituídos por uma única célula, ou pluricelulares, constituídos por diversas células, organizados em diversos tecidos com diversas funções.

No entanto, estas células possuem uma grande diversidade morfológica e funcional. Estas células podem ser:

Procarióticas, sendo estas as mais simples, onde o ADN está disperso no citoplasma. Estas células procarióticas estão presentes, por exemplo, nas bactérias ou nas cianobactérias.
Eucarióticas, sendo estas mais complexas, onde o núcleo está envolto por uma membrana. Estas células estão presentes, por exemplos, nas plantas ou nos esquilos.

Pensa-se que todas estas células eucarióticas evoluíram de células procarióticas. Pensa-se isto, pois a célula eucariótica possui um núcleo delimitado por uma membrana.

Constituição das Células Eucarióticas

As células apresentam uma grande diversidade morfológica, de acordo com a sua função e como organismo a que estas pertencem. Com a utilização dos microscópios, foi possível identificar alguns dos constituintes das células (organelos). Todas as células possuem organelos distintos umas das outras, no entanto existem três constituintes fundamentais às dois células eucarióticas, animal e vegetal: Membrana, Citoplasma e Núcleo.

Organelos e as suas funções

Complexo de Golgi - Conjunto de cisternas achatas e de vesículas, que intervêm em fenómenos de secreção.
Ribossomas - Pequenas estruturas, constituídas por duas porções, grande e pequena subunidade, por vezes, associados as retículo endoplasmático. Este organelo é essencial para a síntese de proteínas.
Retículo endoplasmático - Sistema de sácuolos, vesículas e canalículos. Este Retículo endoplasmático divide-se em Retículo endoplasmático rugoso e liso. O retículo endoplasmático rugoso faz a síntese de proteínas, lípidos e hormonas, sendo constituído por ribossomas, enquanto o retículo endoplasmático liso faz o transporte de proteínas e de outras substâncias.
Membrana Plasmática - Envolve toda a célula, mantendo a sua integridade. Esta é responsável por delimitar o meio intracelular e extracelular e por fazer trocas entre estes dois meios.
Citoplasma - É limitado pela membrana celular e tem o aspecto de uma massa semifluida. Nesta estão dispersos diversos organelos.
Núcleo - É o maior organelo celular e encontra-se delimitado por uma membrana com poros (invólucro celular), que permite a comunicação entre o núcleo e o citoplasma. Dentro deste encontra-se a cromatina imersa num liquido (núcleo-plasma). Por vezes também se encontra uma estrutura esférica (nucléolo), constituída por proteínas e ácidos nucleicos. Este organelo comanda e controla todas as actividades celulares.
Mitocôndria - Este organito é constituído por uma dupla membrana (interior e exterior), sendo responsável por toda a respiração celular e pela obtenção de energia.
Cloroplasto - Organitos constituídos por duas membranas onde se encontram pigmentos fotossintéticos que intervêm na fotossíntese, processo de obtenção de matéria orgânica feito pelos seres fotoautotróficos.
Citoesqueleto - Este organito é composto por uma rede de fibras intercruzadas, que permitem manter toda a forma da célula.
Parede Celular - Estes organelos são uma parede rígida que envolvem um certo tipo de células, dando-lhes protecção, estrutura e suporte.
Vacúolos - Organelos com diferentes tamanhos. Encontram-se envoltos por uma membrana e armazenam pigmentos, açucares, proteínas, gases e outras substâncias.
Centríolos - Estruturas cilíndricas constituídos por microtúbulos. Estes intervêm na divisão celular.
Lisossomas - Estruturas esféricas rodeadas por uma membrana simples. Contêm enzimas no seu interior que intervêm na digestão de moléculas e de estruturas celulares.
Flagelo - Apêndice que ajuda na movimentação da célula.
Membrana Nuclear - Estrutura que envolve o núcleo, separando o conteúdo nuclear, principalmente o DNA, do citoplasma.

Constituição das Células Eucarióticas Animais

As células eucarióticas animais possuem uma composição distinta das células eucarióticas vegetais. Este tipo de células possui:

Centríolos, exclusivos deste tipo de célula
Citoesqueleto, exclusivo deste tipo de célula
Vacúolos de pequenas dimensões
Núcleo
Membrana Plasmática
Mitocôndrias
Ribossomas
Complexo de Golgi
Citoplasma
Retículo endoplasmático
Lisossomas
Membrana nuclear

Constituição das Células Eucarióticas Vegetais

Já no caso das células eucarióticas vegetais existem:

Membrana Plasmática
Núcleo
Citoplasma
Ribossoma
Retículo endoplasmático
Complexo de Golgi
Vacúolos de grande dimensões
Cloroplastos, exclusivo deste tipo de célula
Parede Celular, exclusivo deste tipo de célula
Mitocôndrias
Membrana Nuclear

Constituição das Células Procarióticas

Como podemos observar, as células apresentam diversos organelos, com distintas funções. No caso das células procarióticas, as mais simples, observa-se exactamente o mesmo, alguns organelos, ou a falta destes, que a tornam especial.

Organelos de uma Célula Procariótica

Cápsula - É uma camada rígida com bordas bem definidas. Encontra-se antes da parede celular onde a sua função é proteger a célula.
Parede Celular - Uma parede rígida que envolvem um certo tipo de células, dando-lhes protecção, estrutura e suporte
Membrana Celular - Envolve toda a célula, mantendo a sua integridade. Esta é responsável por delimitar o meio intracelular e extracelular e por fazer trocas entre estes dois meios
Nucleóide - É uma organelo uniforme onde se encontra toda a informação genética dispersa no citoplasma
Ribossomas - Pequenas estruturas, constituídas por duas porções, grande e pequena subunidade, por vezes, associados as retículo endoplasmático. Este organelo é essencial para a síntese de proteínas
Citoplasma - É limitado pela membrana celular e tem o aspecto de uma massa semifluida. Nesta estão dispersos diversos organelos

Biomoléculas

A unidade biológica dos seres vivos revela-se também a nível molecular, uma vez que as células que constituem os seres vivos possuem basicamente os mesmos constituintes moleculares. Na sua constituição encontramos moléculas formadas por um número reduzido de elementos químicos dos quais se destacam o carbono, o oxigénio, o hidrogénio, o azoto e, em menor quantidade, o fósforo, o cálcio, entre outros.

Os constituintes químicos que compõem os seres vivos podem ser agrupados em compostos inorgânicos (água e sais minerais), em compostos orgânicos (prótidos, glícidos, lípidos e ácidos nucleicos) e outras biomoléculas. Estes constituintes desempenham variadas funções: estrutural, funcional, reguladora, de armazenamento e de transferência de informação.

A Água

A água tem um papel fundamental na vida da célula, já que permite a ocorrência das reacções químicas essenciais para a sua manutenção. É a singularidade desta molécula que a torna tão importante, pois apresenta propriedades que facilitam as reações químicas.

A molécula de água possui polaridade, ou seja, tem uma carga ligeiramente negativa junto ao átomo de oxigénio e positiva junto aos átomos de hidrogénio. Esta característica da molécula de água permite que estabeleça com facilidade ligações com outras moléculas de água e ainda com moléculas de diferentes substâncias, carregadas eletricamente.

As ligações estabelecidas - pontes de hidrogénio - conferem grande coesão molecular, possibilitam o enorme poder solvente da água e proporcionam ainda uma elevada capacidade calorífica.

As outras moléculas

A água não é uma molécula exclusiva dos seres vivos; no entanto, outras moléculas encontram-se exclusivamente nestes - as biomoléculas. O carbono, elemento químico predominante nestas moléculas, apresenta uma característica invulgar: consegue formar um elevado número de compostos, devido ao facto de estabelecer quatro ligações estáveis.

É vulgar que estes compostos de carbono apresentem uma estrutura com dimensões muito superiores àquelas que se encontram nos compostos não exclusivos dos seres vivos. As macromoléculas - polímeros - que constituem as células organizam-se a partir de outras, de menores dimensões - monómeros -, que por vezes se repetem em números muito elevados.

Os glícidos, os lípidos, os prótidos e os ácidos nucleicos (biomoléculas) são polímeros que se formam a partir de monómeros, respectivamente, oses, ácidos gordos e glicerol, aminoácidos e nucleótidos.

Os Glícidos

Os glícidos são biomoléculas que, por hidrólise, resultam em monómeros - oses ou monossacáridos. São designados também por hidratos de carbono.

A glucose (ou glicose) e a frutose, assim como a ribose e a desoxirribose, são muito vulgares nas células.

Os monossacáridos podem ligar-se uns aos outros por ligações químicas - ligações glicosídicas -, formando moléculas de maiores dimensões e complexidade, com funções bem determinadas. A sacarose é um exemplo de um dissacarideo resultante da ligação entre uma molécula de glucose e outra de frutose.

Os glícidos desempenham funções muito importantes nas células, são responsáveis por fornecer grande parte da energia de que a célula necessita e desempenham ainda um papel estrutural, nomeadamente ao participarem na composição da parede celular. No caso particular dos polissacáridos, verifica-se, com frequência, que asseguram funções de reserva.

Os Lípidos

Os lípidos mais abundantes nas células são formados pela combinação de ácidos gordos com uma molécula de álcool - glicerol. Esta associação é mantida por ligações éster. Caracterizam-se por, geralmente, serem insolúveis em água e solúveis em solventes orgânicos como o éter ou o clorofórmio. Na sua constituição podem entrar apenas átomos de carbono, hidrogénio e oxigénio - lípidos simples - ou, ainda, o azoto, o enxofre ou o fósforo - lípidos complexos.

Possuem funções de isoladores térmicos do organismo e, na célula, são fontes de energia rapidamente mobilizáveis e importantes componentes das membranas celulares.

Dos vários grupos de lípidos, destacam-se os glicéridos e os fosfolípidos. Os glicéridos são moléculas constituídas por glicerol (álcool) e ácidos gordos, que possuem, fundamentalmente, funções energéticas.

Os fosfolípidos são os principais componentes das membranas celulares e apresentam uma estrutura particular. Cada uma possui duas moléculas de ácidos gordos, ligadas ao glicerol, que, por sua vez, se liga ao ácido fosfórico. Esta constituição confere ao fosfolípido características muito particulares, sobretudo na sua disposição na membrana celular. A região dos ácidos gordos (caudas) é não-polar, o que a torna hidrofóbica, enquanto a zona da molécula onde se encontra o glicerol e o ácido fosfórico (cabeça) é polar e, portanto, hidrofílica.

Os Prótidos

Estas moléculas, muito abundantes nas células, apresentam uma grande variedade de estruturas. Desempenham diferentes funções: estruturais (constituintes das membranas celulares), de transporte de substâncias, enzimáticas, de mobilidade e defesa do organismo (imunidade), entre outras.

As proteínas são polímeros formados por aminoácidos (monómeros). Estes, em número de 20, nos organismos vivos, adquiriram esta designação devido à sua estrutura, na qual se encontra um grupo carboxilo (ácido) e um grupo amina.

Os aminoácidos ligam-se entre si através de ligações peptídicas. Formam-se, assim, cadeias polipeptídicas que vão originar as proteínas.

As proteínas podem apresentar-se com uma constituição exclusiva de aminoácidos, designando-se proteínas simples, ou integrar na sua composição outras moléculas diferentes sendo, então, designadas por proteínas conjugadas. Nestas últimas, incluem-se as glicoproteínas, as lipoproteínas, as nucleoproteínas e as hemeproteínas.

O desenvolvimento da tecnologia permitiu o aprofundamento do estudo das proteínas. Estudos de difracção de raios X permitiram conhecer a sua estrutura, revelando configurações espaciais diversas e evidenciando a sua relação com a função de cada proteína. Assim, a sequência simples de aminoácidos, ligados por ligações peptídicas, representa a estrutura primária. Quando as cadeias polipeptídicas se enrolam, em hélice, sobre si próprias, ou formam uma estrutura semelhante a uma folha pregueada, diz-se que a proteína apresenta estrutura secundária. Neste caso, a estrutura mantém-se devido a ligações por pontes de hidrogénio entre átomos de aminoácidos próximos. Frequentemente, esta hélice dobra-se sobre si própria devido a atrações entre os radicais dos aminoácidos de vários pontos da molécula. A estrutura torna-se assim globular e designa-se terciária. Em algumas proteínas, como é o caso da hemoglobina que possuímos no sangue, ocorrem várias destas cadeias polipeptídicas associadas, e nesse caso considera-se que a molécula possui estrutura quaternária.

A grande variedade de proteínas é consequência da sua estrutura básica. O número e o tipo de aminoácidos que compõem as proteínas e a sequência com que estes se apresentam na molécula são determinantes para a formação do polímero final e condicionam a sua estrutura e função.

Os Ácidos Nucleicos

Os ácidos nucleicos são responsáveis pela transmissão das características de uma célula para outra, sempre que ocorre divisão celular. No entanto, são também estas moléculas as principais responsáveis pela gestão de todas as atividades celulares. O ácido desoxirribonucleico (DNA) e o ácido ribonucleico (RNA) são biomoléculas formadas por nucleótidos (monómeros) em que se encontram: um glúcido (pentose), um ácido fosfórico e ainda uma base azotada - adenina (A), timina (T), citosina (C), guanina (G) e uracilo (U).

As ligações entre os nucleótidos permitem a formação de uma estrutura linear. No caso do RNA, a cadeia pode ou não dobrar-se sobre si própria, mas permanece sempre simples. A molécula de DNA só fica completa quando se juntam duas cadeias polinucleotídicas que, posteriormente, se enrolam em hélice.

Obtenção de Matéria

Para assegurar a sobrevivência, a manutenção e a reprodução, todos os seres vivos necessitam de obter matéria orgânica. Existem seres vivos que produzem a matéria orgânica de que necessitam - produtores - e seres vivos que utilizam a matéria orgânica já existente e a transformam de acordo com as suas necessidades - macroconsumidores e microconsumidores.

Os seres autotróficos produzem matéria orgânica utilizando diferentes formas de energia (química ou solar). Os heterotróficos recorrem a diferentes processos para adquirir e transformar os compostos orgânicos que utilizam, recorrendo à absorção (microconsumidores), ou à ingestão (macroconsumidores).

Os seres heterotróficos são aqueles que, não tendo capacidade para fabricar compostos orgânicos a partir de compostos inorgânicos, têm obrigatoriamente de utilizar matéria orgânica já fabricada, para conseguirem obter substâncias que vão integrar nas suas células. A maioria dos seres vivos existentes no planeta Terra são heterotróficos. Os heterotróficos têm também grande diversidade no número de células do seu organismo, desde os seres mais simples, constituídos por uma única célula (seres unicelulares) como, por exemplo, as bactérias ou os protozoários, até aos seres constituídos por muitas células (seres pluricelulares), de grandes dimensões, como os cogumelos ou os animais. Os seres vivos com este tipo de nutrição podem fazê-lo por absorção, como os fungos, ou por ingestão, como os animais. Os fungos e algumas bactérias são seres vivos microconsumidores (decompositores): decompõem a matéria orgânica no exterior do seu organismo e absorvem as substâncias de que necessitam para sobreviver. Os animais e os protozoários são macroconsumidores: ingerem substâncias orgânicas fabricadas. Os animais podem ser herbívoros, quando se alimentam de seres produtores; carnívoros, quando se alimentam de outros macroconsumidores; ou omnívoros, quando na sua alimentação entram quer plantas quer animais.

A Membrana Plasmática

A célula é a unidade estrutural e funcional dos seres vivos e é limitada pela membrana plasmática que separa o meio exterior à célula (extracelular) do seu meio interno (intracelular). Apesar de assegurar a individualidade da célula e de permitir a manutenção do seu meio interno, a membrana plasmática é uma estrutura muito fina, sendo unicamente possível a sua observação ao microscópio electrónico. A membrana plasmática mantém o meio intracelular constante, possibilitando a sobrevivência da célula, controla a entrada de substâncias e nutrientes indispensáveis e a saída de substâncias de excreção. Esta passagem de substâncias é feita de forma seletiva: só algumas conseguem atravessá-la, mantendo assim diferenças de concentração entre o meio intracelular e extracelular.

Nos seres unicelulares, é a membrana que individualiza o ser vivo; nos seres multicelulares, as células estão intimamente interligadas, associando-se em tecidos, assegurando a membrana, em simultâneo, a união entre as células e o bom funcionamento das mesmas.

A membrana plasmática é constituída fundamentalmente por lípidos e proteínas, apresentando também alguns glúcidos. Os constituintes da membrana apresentam proporções variáveis, dependendo da sua função. O estudo da membrana plasmática sofreu uma evolução significativa ao longo do tempo, tendo o modelo de estrutura da membrana sofrido várias modificações. O modelo de estrutura da membrana plasmática atualmente aceite para a maioria das células é o modelo proposto por Singer e Nicholson, em 1972, designado modelo do mosaico fluido.

Analisando os lípidos da membrana, chega-se à conclusão de que são fundamentalmente de dois tipos: fosfolípidos e colesterol. Os fosfolípidos possuem, como já foi referido anteriormente, uma parte polar (a cabeça, constituída por um grupo fosfato e glicerol), e que, por isso, é hidrofílica (tem afinidade com a água), e uma parte apolar (a cauda, formada por ácidos gordos), que é hidrofóbica (sem afinidade com a água). Devido a esta característica, os fosfolípidos são moléculas anfipáticas, o que irá provocar a sua disposição em bicamada. Em contacto com a água, os fosfolípidos formam uma bicamada espontânea. As cabeças hidrofílicas encontram-se viradas para o exterior e as caudas hidrofóbicas para o interior, protegidas do encontro com a água. O interior hidrofóbico da bicamada torna a membrana seletiva, pois as moléculas não-polares - hidrofóbicas - são solúveis em lípidos e podem facilmente atravessar a membrana. As moléculas polares - hidrofílicas - são insolúveis em lípidos e não a atravessam. A passagem destas substâncias depende das proteínas da membrana.

Esta camada de fosfolípidos fluida permite que estas moléculas possam movimentar-se com facilidade. Apresentam movimentos laterais e até podem trocar de camada, em movimentos designados por flip-flop.

As proteínas da membrana são globulares e encontram-se encaixadas entre as moléculas de fosfolípidos. Estas proteínas também possuem mobilidade e podem encontrar-se intimamente ligadas à bicamada de fosfolípidos, designando-se por proteínas intrínsecas ou integradas (são moléculas anfipáticas, a parte hidrofóbica encontra-se internamente na bicamada fosfolipídica e as que são externas à bicamada são hidrofílicas), ou então localizam-se de um e de outro lado da bicamada fosfolipídica, fracamente ligadas, designando-se proteínas extrínsecas ou periféricas. Estas moléculas permitem o transporte de algumas substâncias para dentro e fora da célula, servem de receptores de substâncias e podem funcionar como enzimas.

As duas superfícies da membrana são diferentes. Na superfície externa, existem glícidos ligados a moléculas proteicas (glicoproteínas) e a moléculas lipídicas (glicolípidos). Os glícidos são também importantes na recepção de informação externa e permitem que a célula seja reconhecida.

Movimentos Transmembranares

Uma das propriedades fundamentais da membrana plasmática consiste na capacidade de se deixar atravessar por algumas substâncias, mas não por outras - permeabilidade seletiva. Deste modo, a célula mantém o seu meio interno com composição e concentrações adequadas às suas funções, independentemente do meio externo no qual se encontra.

As substâncias podem atravessar a membrana através de diversos processos que, segundo determinados critérios, podem ser agrupados em duas categorias: transporte mediado em que há intervenção direta dos constituintes membranares e que pode ou não envolver consumo de energia, consoante se trate de transporte ativo ou de difusão facilitada; e transporte não mediado, em que as substâncias atravessam a membrana, sem que esta tenha uma participação ativa no processo (osmose e difusão simples). Outras substâncias, de maiores dimensões, ou mesmo pequenas células, podem também entrar e sair. Neste caso, não conseguindo atravessar a membrana, envolvem-se em porções desta, para conseguirem fazê-lo (endocitose e exocitose).

Osmose

A osmose consiste na passagem da água através das membranas seletivamente permeáveis. A água é uma substância suficientemente pequena e abundante para poder atravessar as membranas. Este processo não envolve gastos de energia e consiste no movimento da água das zonas onde esta existe em maior quantidade para as zonas onde existe em menor quantidade. No interior de uma célula existe uma série de substâncias nela dissolvidas, cuja quantidade relativa pode ser expressa pela sua concentração (quantidade de soluto/quantidade de solvente). Assim, o meio interno de uma célula pode, relativamente ao meio externo em que se situa, apresentar-se numa de três situações:

• a concentração de solutos do meio interno é igual à do meio externo, a célula é isotónica relativamente ao meio;

• a concentração de solutos do meio interno é superior à do meio externo, a célula é hipertónica relativamente ao meio;

• a concentração de solutos do meio interno é inferior à do meio externo, a célula é hipotónica relativamente ao exterior.

Sempre que a concentração do meio intracelular difere da concentração do meio extracelular registam-se movimentos de água permitindo igualar as concentrações.

Quando uma célula é colocada num meio hipertónico, verifica-se um movimento de água do interior das células para o exterior. Assim, as células perdem água, dizendo-se que ocorreu plasmólise. Nas células animais, a água acumula-se no citoplasma, enquanto nas células vegetais se concentra nos vacúolos. Por esta razão, uma célula animal plasmolisada perde volume, enquanto numa célula vegetal a plasmólise envolve diminuição do volume do vacúolo, e consequentemente, do citoplasma, que se retrai, ficando ligado à parede celular apenas nalguns pontos (plasmodesmos), mantendo-se o volume total da célula praticamente inalterado.

Quando uma célula é colocada num meio hipotónico, regista-se movimento da água do exterior para o interior da célula, ocorrendo turgescência. Nesta situação, a célula animal aumenta de volume. Se o meio externo for muito hipotónico, o movimento da água continua, até ultrapassar o limite de elasticidade da membrana, pelo que esta sofre rupturas e a célula rebenta - lise celular. Nas células vegetais, a água introduz-se, inicialmente, no vacúolo, aumentando este de volume, o que provoca a turgescência da célula. Se a diferença de concentrações persistir, a presença da parede celular vai constituir um obstáculo à entrada contínua de água, não se verificando lise nas células vegetais.

Quando uma célula é colocada num meio isotónico, a quantidade de água que entre para o interior da célula iguala a quantidade de água que sai, não se verificando alterações no volume celular.

Difusão Simples e Difusão Facilitada

Algumas moléculas apolares de pequenas dimensões e alguns iões conseguem atravessar a membrana. Este processo é designado por difusão simples e ocorre sempre de acordo com os gradientes de concentração, isto é, os solutos movimentam-se das zonas onde existem em maior concentração para as zonas onde existem em menor concentração. A difusão simples não exige transportadores nem consumo de energia. A velocidade com que ocorre está directamente relacionada com as diferenças de concentração entre o meio externo e interno, sendo tanto maior quanto maior for essa diferença.

Algumas moléculas polares, entre as quais a glicose, alguns aminoácidos e algumas vitaminas atravessam a membrana plasmática a favor dos gradientes de concentração. Este transporte apresenta, contudo, diferenças relativamente à difusão simples. Estas moléculas entram na célula ajudadas por proteínas da membrana (permeases). As proteínas ligam-se às moléculas a transportar, sofrem alteração na sua configuração, permitindo que as moléculas atravessem a membrana. Uma vez libertadas as moléculas no interior da célula, as permeases voltam ao seu estado inicial. Este processo, designado por difusão facilitada, sem gasto de energia, envolve a intervenção de proteínas, por isso, se designa por transporte mediado. Do mesmo modo, também é explicado que a velocidade de difusão facilitada não depende apenas da concentração da substância a transportar, mas também do número de permeases disponíveis para mediar o transporte. Quando todas as proteínas estão envolvidas no transporte, dizemos que estas ficam saturadas, estabilizando a velocidade da difusão.

Transporte Ativo

Todos os processos de transporte estudados até agora têm em comum o facto de contribuírem para a uniformização das concentrações de solutos e solventes entre o meio intra e extracelular. Mas o meio intracelular não apresenta todos os constituintes em concentrações semelhantes ao meio extracelular.

Se considerarmos que as células necessitam de manter o seu meio interno em concentrações e constituição independente do meio exterior; retirar nutrientes do meio, mesmo que estes aí existam em menor quantidade, relativamente ao interior da célula; libertar para o exterior produtos de excreção, mesmo que aí as suas concentrações sejam superiores, então, é de esperar que, por vezes, tenham de ser contrariados os gradientes de concentração. Sempre que isto acontece, a célula realiza transporte ativo, que envolve consumo de energia (ATP) e mediação por parte de proteínas membranares específicas.

Um dos processos de transporte ativo mais conhecidos é o da bomba de sódio e potássio.

O Transporte Ativo e os Impulsos Nervosos

Os neurónios, unidades básicas do sistema nervoso, são células altamente diferenciadas que perderam a capacidade de se dividirem. Apresentam duas propriedades: a irritabilidade, capacidade de responder a estímulos do meio, e a condutividade, capacidade de conduzirem esse estímulo ao longo de toda a sua extensão e passá-lo a outra célula (impulso nervoso). O impulso nervoso é de natureza eletroquímica. Existe uma diferença de potencial elétrico na membrana do neurónio - polarização da membrana - que se altera e se propaga ao longo do neurónio, sendo transmitida para o neurónio seguinte. Numa célula nervosa em repouso, existe uma diferença de potencial (voltagem) entre o interior da célula (com excesso de cargas negativas) e o exterior da célula (com excesso de cargas positivas) de cerca de -60 mV, que é designada por potencial de repouso da membrana.

O neurónio possui, tal como todas as células, uma membrana plasmática, constituída por uma bicamada fosfolipídica. Apresenta proteínas que possibilitam a travessia de iões: bombas (transportam iões contra gradientes de concentração, consumindo energia - realizam transporte ativo). Num neurónio em repouso, observam-se os seguintes fenómenos:

• a bomba de sódio e potássio está constantemente a funcionar. Esta transporta simultaneamente três iões de sódio para o exterior e dois iões de potássio para o interior da célula;

• alguns canais de potássio estão abertos, permitindo que este ião, saia por difusão para o exterior;

• os canais de sódio estão maioritariamente fechados, impedindo-o de entrar por difusão.

Quando o neurónio é sujeito a um estímulo elétrico, regista-se uma alteração no comportamento dos canais iónicos. Os canais de sódio abrem e eles tendem a entrar na célula. Esta entrada vai alterar a distribuição das cargas eléctricas, ficando o interior da membrana com excesso de cargas positivas, criando-se um potencial de membrana de cerca de +40 mV. Diz-se que ocorreu a despolarização da membrana. Esta inversão na polarização da membrana designa-se potencial de ação. A despolarização é temporária dado que no máximo do potencial de ação regista-se o fecho dos canais de sódio e um aumento da permeabilidade aos iões potássio. Após este pico, a membrana recupera o seu potencial de repouso e diz-se que ocorreu uma repolarização.

O impulso nervoso é a propagação da despolarização e formação de novos potenciais de ação, ao longo do axónio, devido ao movimento de cargas elétricas.

Endocitose e Exocitose

As macromoléculas são demasiado grandes para poderem atravessar a membrana. Algumas macromoléculas e partículas, ou até mesmo pequenas células, podem introduzir-se nas células eucarióticas através de um processo que se designa por endocitose. Neste processo, ocorrem invaginações da membrana plasmática, formando-se vesículas que encerram dentro de si as substâncias a transportar. Estas vesículas libertam-se posteriormente da membrana e migram para o interior da célula.

Existem três tipos de endocitose: a fagocitose, a pinocitose e a endocitose mediada por recetores. A fagocitose é o processo usado pelos seres unicelulares que se alimentam por ingestão ou por algumas células de seres multicelulares, responsáveis pela defesa dos mesmos. Exemplos destas últimas são alguns glóbulos brancos que, através da fagocitose, destroem potenciais perigos para a saúde. Durante a fagocitose, as células emitem prolongamentos citoplasmáticos, pseudópodes, que rodeiam as partículas, as envolvem e as fazem, assim, entrar dentro das células. A pinocitose é um processo semelhante, que envolve a formação de pequenas vesículas que rodeiam substâncias fluidas ou dissolvidas. Ao contrário dos dois processos anteriores, a endocitose mediada por recetores é específica. Neste processo, existem recetores proteicos da membrana, que se ligam a macromoléculas específicas. De seguida, formam-se invaginações da membrana, que rodeiam as partículas, e geram-se as vesículas, que são depois libertadas no citoplasma.

A exocitose é o processo pelo qual as substâncias integradas em vesículas são libertadas para o exterior da célula. As membranas das vesículas fundem-se com a membrana plasmática no momento da expulsão das substâncias.

Sistema Endomembranar

A maior parte do volume de uma célula eucariótica é ocupado pelo sistema endomembranar, que é constituído pelo retículo endoplasmático, pelo complexo de Golgi e pela membrana nuclear. Estes organitos têm continuidade uns nos outros.

Entre a membrana nuclear e a membrana plasmática existe, no interior das células eucarióticas, um vasto conjunto de membranas, que delimitam túbulos, cisternas ou vesículas, e que se designa por retículo endoplasmático. Estas membranas podem ou não estar revestidas externamente por ribossomas, tomando a designação de retículo endoplasmático rugoso (RER) ou de retículo endoplasmático liso (REL), respectivamente. O RER tem como função receber no seu lúmen as proteínas sintetizadas pelos ribossomas, a sua eventual maturação (por exemplo, a aquisição de estruturas terciárias ou a aquisição de grupos prostéticos) e transporte até determinados organitos citoplasmáticos, ou para o exterior da célula. O REL pode desempenhar, entre outras funções, a modificação de pequenas moléculas que entram na célula (por exemplo, drogas ou pesticidas) e a síntese de lípidos.

O complexo de Golgi é formado pelos vários dictiossomas de uma célula. Estes são constituídos por uma série limitada de sáculos achatados (cisternas), empilhados e rodeados por vesículas. O complexo de Golgi forma-se a partir das vesículas que se libertam do retículo endoplasmático. Estas unem-se e formam sáculos, que ocupam progressivamente posições mais exteriores. Os sáculos mais externos separam-se posteriormente em vesículas que se desprendem. No complexo de Golgi, as proteínas recebidas do retículo são concentradas, envolvidas em membranas e enviadas para os locais de destino, que podem ser no interior ou exterior da célula.

Os lisossomas são formados a partir de vesículas libertadas do complexo de Golgi e contêm enzimas hidrolíticas. Estão envolvidos no processo de digestão celular.

Ingestão, Digestão e Absorção

A partir do momento em que um animal - ser vivo multicelular heterotrófico - captura um alimento até à utilização dos seus constituintes nas células, várias etapas ocorrem: ingestão, digestão e absorção. A variedade de sistemas digestivo é grande, como veremos a seguir.

A hidra apresenta um tubo digestivo muito simples, com uma única abertura - boca, por onde entra o alimento, e por onde são também expulsos os materiais não digeridos. Estes designam-se por sistemas digestivos incompletos. O local de digestão, em forma de saco, denomina-se cavidade gastrovascular. Esta associa funções digestivas com funções de transporte (distribuição às diferentes células). Na hidra, os alimentos entram pela boca e dirigem-se à cavidade gastrovascular. Aí inicia-se o processo de digestão (digestão extracelular), que depois terá de ser completado ao nível das células que revestem essa mesma cavidade (digestão intracelular).

O aparelho digestivo da planária, embora se assemelhe ao da hidra, apresenta uma certa diferenciação, o que vai permitir a existência de zonas distintas no tratamento dos alimentos, rentabilizando a digestão. A planária introduz os alimentos pela boca e fá-los passar para a faringe, órgão de condução dos alimentos, que, por se poder projectar para o exterior, pode também ajudar na captura dos mesmos alimentos. À faringe segue-se um intestino ramificado, que ocupa grande parte do corpo do animal. Ao intestino compete iniciar a digestão, distribuir os alimentos pré-digeridos e ainda a absorção dos mesmos; a digestão é concluída no interior das células. Em suma, a planária apresenta, tal como a hidra, um sistema digestivo incompleto e uma digestão extra e intracelular.

O aparelho digestivo da minhoca apresenta duas aberturas, boca e ânus, e designa-se, por isso, por tubo digestivo completo. A existência de duas aberturas permite que o alimento percorra o tubo digestivo num sentido unidireccional, passando por zonas diferenciadas, onde o alimento é sujeito à ação das enzimas e dos sucos distintos, aumentando a eficácia do processo digestivo. Na minhoca, é possível distinguir várias zonas no tubo digestivo: boca (local de ingestão), faringe e esófago (locais de condução de alimento), papo (zona de armazenamento), moela (local de digestão) e intestino onde existe uma prega - tiflosole - que tem como finalidade aumentar a superfície de absorção. O intestino termina com uma nova abertura - o ânus. A minhoca apresenta um tubo digestivo completo e digestão exclusivamente extracelular.

O aparelho digestivo do Homem apresenta um tubo digestivo completo, que se inicia na boca e termina no ânus. Apresenta zonas diferenciadas, boca, faringe, esófago, estômago, intestino (delgado e grosso) e ânus. Em cada uma destas zonas, o alimento é sujeito a ações diferentes (mecânicas e/ou químicas), existindo três locais de digestão: boca, estômago e duodeno. Ao tubo digestivo estão associadas glândulas anexas (glândulas salivares, pâncreas e fígado), que segregam sucos que ajudam na digestão. Na parte final do intestino delgado, ocorre a absorção dos nutrientes, já completamente digeridos. Para facilitar a absorção, o intestino apresenta grande amplificação da sua área, graças à presença de pregas (válvulas coniventes), vilosidades intestinais e microvilosidades. Os alimentos que não foram digeridos são transportados para o intestino grosso, que os acaba por expulsar. O Homem apresenta, tal como a minhoca, um tubo digestivo completo e digestão exclusivamente extracelular.

Obtenção de matéria pelos seres autotróficos

Os seres vivos autotróficos, seres vivos capazes de produzir a matéria orgânica de que necessitam para a sua sobrevivência, podem realizar esta atividade de produção de matéria através de dois processos distintos:

• fotossíntese - utilização da energia luminosa como fonte de energia (plantas, algas, cianobactérias);

• quimiossíntese - utilização da energia química, obtida por alteração de matéria mineral, que é utilizada para elaborar a matéria orgânica (bactérias sulfurosas e bactérias nitrificantes, por exemplo).

Fotossíntese

Além de permitir a obtenção de matéria, o fenómeno da fotossíntese constitui também o processo mais importante de entrada de energia na biosfera. Os produtores têm grande importância na manutenção do equilíbrio alimentar nos ecossistemas.

A maioria dos ecossistemas terrestres mantém a sua dinâmica à custa da energia luminosa emitida pelo Sol e transformada pelos autotróficos (fotoautotróficos) em energia química utilizável pelas células. Os seres autotróficos, para realizarem a fotossíntese, necessitam de receber água e dióxido de carbono do meio ambiente e procedem à libertação de oxigénio durante a produção de matéria orgânica. Ou seja, os seres autotróficos também necessitam e dependem do ambiente para conseguirem manter o seu equilíbrio e concretizar as suas funções.

As folhas são, no caso das plantas superiores, o principal órgão onde ocorre a fotossíntese. Nas células das folhas, pode observar-se organitos celulares - cloroplastos - cuja cor verde é dada por um tipo de pigmentos fotossintéticos - as clorofilas. Estes organitos celulares possuem um sistema endomembranar bastante organizado, sendo no seio destas membranas que se encontram a clorofila e outros pigmentos fotossintéticos.

Os pigmentos fotossintéticos são extremamente importantes para a planta e para todos os seres vivos, pois são as substâncias que absorvem a energia luminosa, o que permite iniciar todas as reações da fotossíntese. É este fenómeno que permite a entrada da energia solar no mundo vivo. Sem se iniciar a captação de energia, a planta não realiza o processo fotossintético. A maioria dos pigmentos absorve radiações com comprimentos de onda específicos, refletindo as outras. No caso da clorofila, a sua capacidade de absorção é bastante elevada (absorve radiações de diferentes comprimentos de onda), no entanto, não absorve aqueles que estão associados à cor verde e, por os refletir, apresenta-se com essa cor.

A clorofila a é, de todos os pigmentos referidos, aquele que representa um papel central em todo este processo. Os pigmentos acessórios cedem energia captada à clorofila a para se iniciarem as reações.

No início do processo fotossintético, a clorofila a, ao absorver energia, perde alguns dos seus eletrões, que vão reagir com a molécula de água, desdobrando-a e libertando-se oxigénio. Libertam-se também eletrões que vão fluir por uma série de aceitadores, de uma cadeia transportadora da membrana dos tilacóides, gerando energia suficiente para transformar várias moléculas de ADP (Adenosina difosfato) noutras mais energéticas e mobilizadoras de energia - o ATP (Adenosina trifosfato), e ainda reduzir o NADP+ (Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato) a NADPH, molécula transportadora de hidrogénios.

No fim desta etapa da fotossíntese, denominada fase fotoquímica, consumiu-se água e libertou-se oxigénio devido à ação da luz sobre os pigmentos fotossintéticos.

Na membrana dos tilacóides existem muitas moléculas de pigmentos (agrupadas em fotossistemas) capazes de absorver energia (na forma de fotões). Essa energia é transferida de molécula em molécula até chegar a duas muito especiais: clorofilas a. Cada clorofila, ao receber aquela energia, passa um dos seus eletrões para uma outra molécula (aceitador de eletrões). A energia contida nesse eletrão pode assim ser utilizada em reações químicas. Por isto se diz que a energia luminosa é convertida em energia química.

Conhecem-se dois tipos destas associações moleculares de pigmentos: o fotossistema I e o fotossistema II que funcionam em conjunto, aumentando assim a sua eficácia. Realmente, enquanto a molécula de clorofila a do fotossistema II é especializada em absorver energia luminosa com comprimento de onda de 680 nanómetros, a clorofila a do fotossistema I é mais eficaz na captação de energia da luz com 700 nanómetros. Esta transferência de energia, de umas moléculas para outras, permite o armazenamento em moléculas capazes de acumular energia química e a sua transferência para outro local do cloroplasto onde é necessária, ou seja, para o local onde ocorrem as reações responsáveis por produzir, efetivamente, a matéria orgânica que a célula vegetal, como todas as outras, necessita para sobreviver.

No interior do tilacóide, a absorção de energia luminosa, por parte dos pigmentos fotossintéticos do fotossistema II (P680), leva à quebra da molécula de água.

Os eletrões gerados serão transportados até ao fotossistema I através de moléculas transportadoras, existentes na membrana do tilacóide, onde darão origem à libertação de protões (H+) para o interior do mesmo. O fotossistema I (P700), após captar a energia luminosa, reencaminha os eletrões para o estroma, onde são cedidos ao NADP+, formando NADPH (molécula utilizada na fase seguinte da fotossíntese).

No interior do tilacóide, os protões produzidos serão utilizados pela ATP - sintase que, transferindo-os para o estroma, catalisa a fosforilação do ADP, dando origem a ATP.

O ATP é capaz de armazenar energia mobilizando-a de modo a libertá-la posteriormente quando for requerida. O NADPH transporta eletrões e hidrogénio que serão utilizados nos processos de redução de compostos que originam a matéria orgânica.

Na presença de luz, ocorre produção de matéria orgânica nas folhas. Este processo ocorre numa sequência de reações que constituem a fase química. Atualmente, considera-se que a fotossíntese é um processo que decorre em duas etapas: fase fotoquímica, descrita anteriormente, e fase química. Ao contrário do que se pensou durante muito tempo, a segunda fase da fotossíntese - fase química - também é dependente da luz. Nesta fase, ocorrem reações químicas que, além de necessitarem de ATP e NADPH formados na fase fotoquímica, são catalisadas por enzimas. A ativação de algumas destas enzimas é completamente dependente da presença de luz.

As reacções desta fase - fase química - desenrolam-se de modo cíclico ocorrendo regeneração do composto aceitador do dióxido de carbono - ciclo de Calvin.

O ciclo de Calvin permite conhecer as moléculas intervenientes na formação de uma molécula de glicose.

Resumidamente, a fotossíntese pode ser traduzida por:

Fase Fotoquímica:

• Totalmente dependente da luz.

• Ocorre nas membranas dos cloroplastos (tilacóides), onde se encontra os pigmentos capazes de absorver a energia luminosa.

• Há desdobramento da molécula de água.

• Verifica-se libertação de oxigénio.

• A energia luminosa é usada para transformar ADP em ATP.

• Ocorre redução do NADP+ a NADPH.

Fase química:

• Dependente da luz (para ativação de enzimas).

• Ocorre no estroma do cloroplasto onde se encontram as enzimas necessárias às reacções.

• É utilizada a energia do ATP elaborado na 1.ª fase.

• É utilizado o poder redutor do NADPH para produção de compostos orgânicos.

• O dióxido de carbono é incorporado, ligando-se a uma molécula orgânica.

• Há formação de matéria orgânica.

Quimiossíntese

É sabido que os seres fotoautotróficos desempenham um papel importantíssimo nos ecossistemas, já que são os únicos seres capazes de fazer entrar no mundo vivo a energia emitida pelo Sol. No entanto, para que consigam desempenhar as suas funções como base das cadeias alimentares, é necessário que tenham acesso à luz.

Assim sendo, torna-se difícil entender como se podem encontrar comunidades bióticas a várias centenas de metros de profundidade, no fundo dos oceanos, ou até no interior do solo, já que a luz não consegue penetrar nesses locais. Tendo em conta que na base de qualquer cadeia alimentar se encontram seres autotróficos, a explicação para esta questão passa pelo facto de existirem seres vivos, todos do grupo das bactérias, capazes de utilizar como fonte de energia a oxidação de compostos inorgânicos reduzidos.

São os seres quimioautotróficos, que realizam um processo - quimiossíntese - muito semelhante à fotossíntese, mas que utilizam uma fonte de energia e dadores de protões e de eletrões diferentes dos que estudámos nesse fenómeno.

Distribuição de Matéria

Os seres multicelulares diferenciados, ao contrário dos seres unicelulares e multicelulares simples, em que todas as células estão em contacto com o meio, são constituídos por várias células com características, funções e localizações distintas. Nos seres multicelulares, muitas células não estão em contacto direto com o meio, apesar de necessitarem de fazer trocas com este. É ao meio que as células vão buscar as substâncias de que necessitam para o seu metabolismo, e é para o meio que as mesmas devolvem os seus produtos de excreção.

Transporte nas Plantas

Quando as plantas colonizaram o meio terrestre, surgiram problemas com o acesso limitado à água. A água é fundamental para todas as formas de vida, pois as células precisam de manter no seu meio interno condições para a ocorrência de inúmeras reações químicas dependentes de um meio aquoso. A secura no ar e no solo, e o aumento do número de células dificultaram o acesso das células destes seres à água. Estes diversos obstáculos foram certamente determinantes no modo como as plantas foram evoluindo ao longo dos tempos.

É possível relacionar as trocas com o meio e a complexidade das plantas. Ao observar-se um musgo, verifica-se que não existe qualquer estrutura que assegure as trocas; as dimensões e a complexidade do organismo permitem a entrada de água por osmose e a passagem de nutrientes por simples difusão de umas células para outras.

No entanto, nem todas as plantas têm as dimensões e a simplicidade do musgo. Algumas podem atingir dezenas de metros, mas continuam a ter a mesma necessidade básica - água. Nem todas as células da planta conseguem fabricar os nutrientes de que necessitam, devido à ausência de clorofila ou por não se encontrarem expostas à luz. As plantas mais simples possuem a maioria das suas células expostas à luminosidade, o que lhes permite realizar a fotossíntese, cedendo facilmente às restantes as substâncias produzidas, tendo em conta a sua proximidade. As plantas de maiores dimensões e complexidade possuem um elevado número de células incapazes de produzir matéria orgânica e, porque estão distantes das fontes de produção, ficam impossibilitadas ao acesso rápido e direto a esses materiais. O desenvolvimento de um sistema de transporte nas plantas - ou seja, um conjunto de tecidos especializados - permitiu a existência de trocas entre as plantas e o meio, e a comunicação entre células do mesmo organismo que apresentam as mesmas necessidades básicas.

Tecidos de Transporte nas Plantas

As plantas que possuem tecidos de transporte são designadas plantas vasculares. Apresentam os tecidos organizados em feixes condutores, que se encontram presentes em todos os órgãos da planta: raiz, caule e folhas. Existem dois tecidos de transporte. O primeiro, designado xilema, que se encarrega do transporte da água e dos sais minerais num movimento com sentido ascendente, desde a raiz até às folhas. Este tecido, organizado em feixes, apresenta uma constituição heterogénea e possui quatro tipos de células.

O segundo, denominado floema, tem a seu cargo o transporte de substâncias orgânicas, originadas sobretudo nas folhas (através da realização da fotossíntese), para os restantes órgãos das plantas. Este tecido está também localizado em feixes. É igualmente um tecido heterogéneo, constituído por quatro tipos de células.

Transporte no Xilema

O xilema, como vimos, é o tecido que realiza o transporte da água e dos sais minerais da raiz até às folhas, onde são utilizados. Para chegar ao xilema, a água tem de entrar através da superfície externa da raiz, e atravessar várias camadas de células. A água desloca-se através de membranas celulares, sempre que existem diferenças na pressão osmótica, entre o meio extracelular e o meio intracelular (do meio hipotónico para o meio hipertónico).

As células da raiz podem acumular iões, que levam à entrada de água através de osmose. A absorção da água é facilitada pelo aumento da superfície externa da raiz, devido à existência de pelos radiculares.

Os sais minerais dissolvidos na água penetram na raiz mediante dois processos:

• por difusão (a favor do gradiente de concentração);

• por transporte ativo (sempre que ocorre contra o gradiente de concentração).

Uma vez no interior do cilindro central, a água e os sais minerais circulam pelos espaços intercelulares até ao xilema, onde constituem a seiva bruta ou seiva xilémica.

Podem ser apresentadas várias hipóteses explicativas para a subida da água e dos sais minerais no xilema.

Teoria da Pressão Radicular

Segundo a Teoria da Pressão Radicular, a elevada concentração de iões na raiz provoca a entrada de água. A acumulação de água gera uma pressão na raiz, obrigando a água a subir no xilema.

A exsudação - saída de água de um corte de caule perto da raiz é uma evidência a favor da teoria da Pressão Radicular. Este fenómeno ocorre, em algumas plantas, porque a entrada contínua de água, para equilibrar a elevada concentração de sais minerais nas células xilémicas da raiz, cria nestas uma elevada pressão que obriga a seiva bruta a subir.

Outra evidência da pressão radicular é o processo da gutação , no qual a água é forçada a sair por aberturas que existem nas folhas: os hidátodos. Este processo só se verifica em algumas espécies e apenas ocorre em condições de humidade atmosférica elevada e muita água no solo.

Apesar das evidências, a pressão radicular não consegue explicar a subida da água até às folhas de uma árvore de grande porte como as coníferas.

Teoria da Tensão-Coesão-Adesão

As plantas perdem, por transpiração, cerca de 90 % da água que absorvem. O movimento de água nas plantas estudadas tem início na parte superior da planta, prolongando-se depois até à parte inferior da mesma. A transpiração e a absorção são fenómenos relacionados, sendo que a transpiração inicia o processo, e a absorção é uma consequência do mesmo.

Nas plantas superiores, a transpiração ocorre essencialmente ao nível dos estomas, conjuntos celulares da epiderme. Quando a folha perde água por transpiração, o conteúdo das suas células fica mais concentrado, pelo que estas necessitam de repor o seu nível de água. Gera-se, então, uma força de sucção - tensão - que vai fazer movimentar a água das células vizinhas até aos estomas. Esta força de sucção propaga-se até às células do xilema (elementos de vaso e traqueídos), onde a água se movimenta. É a transpiração que provoca a tensão suficiente para desencadear o movimento da água.

Mas como se propagará ao resto da planta?

A resposta parece estar nas características da molécula de água. Esta é constituída por um átomo de oxigénio e dois de hidrogénio, comportando-se como um dipolo elétrico. A molécula de água é extremamente reativa (é considerada o solvente universal) e estabelece com muita facilidade ligações por pontes de hidrogénio com qualquer molécula que apresente polaridade, nomeadamente outras moléculas de água. Por esta razão, as moléculas de água mantêm-se unidas umas às outras, revelando assim uma grande força de coesão (capacidade de se manterem unidas entre si), responsável pela manutenção das colunas de água. As moléculas de água apresentam ainda a capacidade de se ligarem a moléculas polares existentes na parede do xilema (lenhina e celulose). Esta força de união entre a água e outras moléculas é designada por adesão.

São os fenómenos como a tensão gerada por transpiração nas folhas, a coesão entre as moléculas de água e a adesão destas às moléculas das paredes das células do xilema que poderão explicar a subida da seiva xilémica na maior parte das plantas.

Pela Teoria da Tensão-coesão-adesão, o movimento da água no xilema pode ser explicado da seguinte forma:

Transporte no Floema

Teoria do Fluxo de Massa

O movimento de substâncias no floema, também denominadas translocação floémica, ainda não é bem conhecido, e não há uma explicação que obtenha unanimidade de aceitação. Contudo, a hipótese do fluxo de massa é a mais aceite atualmente, tendo resultado dos trabalhos de Münch.

As células fotossintéticas das folhas produzem glicose e metabolizam-na em sacarose (dissacárido constituído por uma molécula de glicose e uma de frutose). A sacarose passa posteriormente para as células do floema (A): de início vai para as células de companhia e, depois, para as células do tubo crivoso. Este transporte, porque contraria os gradientes de concentração, é transporte ativo, consome ATP.

À medida que a sacarose vai entrando nas células do tubo crivoso, estas elevam a sua concentração, o que provoca um acréscimo da pressão osmótica. Como consequência, e porque o floema se situa ao lado do xilema, ocorre um movimento de água do xilema para o floema (B). A entrada de água nas células do tubo crivoso provoca um aumento da pressão de turgescência, o que obriga o seu conteúdo a deslocar-se, atravessando as placas crivosas para as células seguintes, onde o gradiente de concentração é menor. O processo continua, até se atingir um órgão de consumo ou de armazenamento. Aí, a sacarose é retirada por transporte ativo (C), o que faz diminuir a pressão osmótica. Como tal, a água abandona as células do floema em direção às células do xilema (D).

Transformação e Utilização de Energia pelos Seres Vivos

Metabolismo, Anabolismo e Catabolismo

A matéria possui energia acumulada nas ligações químicas estabelecidas entre os seus átomos. Se estas ligações forem quebradas, poderão libertar quantidades de energia suficientes para determinadas funções celulares. O conceito mais atual de energia refere-a como sendo a capacidade de produzir trabalho. Ora, na célula, há muito trabalho a realizar e, embora todo este se traduza em reações químicas, nem sempre estas implicam consumo de energia.

O metabolismo celular - conjunto de todas as reações que se realizam na célula - é constituído por dois grandes grupos de reações químicas:

• anabolismo, que engloba as reações que requerem energia (reações endergónicas) envolvendo, por exemplo, sínteses de novos materiais;

• catabolismo, que se caracteriza por reações nas quais ocorre libertação de energia (reações exergónicas) à medida que a matéria orgânica é degradada.

A célula possui diferentes formas de equilibrar estes fenómenos, associando os processos de anabolismo e de catabolismo, e possuindo moléculas - ATP e ADP - capazes de fornecer ou captar energia de acordo com as necessidades.

As reações envolvidas na transformação da matéria para obtenção de energia são reações catabólicas, ou seja, são aquelas em que moléculas orgânicas complexas e com muita energia acumulada se transformam noutras mais simples e menos energéticas. Destas reações é libertada energia e esta é transferida para moléculas de ADP, que se converterão em ATP, através da absorção de energia. Outras particularidades destas reações que ocorrem na célula:

• todas são catalisadas por enzimas (moléculas proteicas com capacidade de acelerar a reação), que atuam sobre moléculas - substratos - dando origem a novas moléculas - produtos finais;

• ocorrem em cadeia, não são reações químicas únicas nem isoladas (o produto final de uma é o substrato da reação seguinte), estando integradas em vias metabólicas, por vezes, até bastante longas e complexas, que permitem uma libertação de energia gradual e um melhor aproveitamento desta.

Quando é degradada, a matéria orgânica liberta a energia que tem armazenada. A molécula de ATP é capaz de captar e armazenar essa energia, acoplando-se a síntese de ATP à reação catabólica em questão. Ao dar-se início à degradação de uma molécula orgânica, esta é progressivamente oxidada, iniciando-se transferências de protões e eletrões de umas moléculas para outras, libertando energia. Os eletrões que são libertados de uma molécula têm de ser aceites por outra, o que explica o facto de estas reações ocorrerem em cadeia. Quando uma molécula perde eletrões, sofre uma oxidação e, quando outra os recebe, sofre uma redução. O segundo fenómeno é consequência do primeiro fenómeno: estes acontecem simultaneamente, daí falar-se em oxidação-redução.

Às células chegam sempre os nutrientes, mas o oxigénio do meio pode chegar ou não. Existem seres capazes de viver na ausência deste gás, mas que não sobrevivem sem a energia de que necessitam para as suas células. São as reações catabólicas que permitem a cedência da energia contida nas moléculas orgânicas para a síntese de ATP, e estas podem ocorrer na presença de oxigénio, em aerobiose, ou na ausência deste último, em anaerobiose.

Quando a degradação da matéria orgânica não utiliza oxigénio e o produto final é uma molécula orgânica, o fenómeno designa-se fermentação. Por outro lado, quando é utilizado oxigénio nas células durante a oxidação dos compostos orgânicos, dizemos que se trata de respiração aeróbia.

Glicólise - A Etapa Comum

Em todos os fenómenos de degradação da glicose, a primeira etapa é sempre a glicólise, que se inicia com a molécula da glicose e termina com o ácido pirúvico ou piruvato.

A glicólise é a via metabólica que permite a degradação da molécula de glicose até à formação de ácido pirúvico e compreende duas fases - fase de ativação e fase de rendimento.

A glicólise ocorre no citoplasma, local da célula onde existem as enzimas necessárias para a realização deste processo catabólico. Durante esta etapa, a glicose, que é uma molécula estável (quimicamente inerte), é ativada por ação da energia fornecida por moléculas de ATP. Após algumas etapas, forma-se a frutose difosfato, a qual se quebra em duas moléculas, originando cada uma delas uma molécula de ácido pirúvico.

Durante a glicólise ocorrem, inicialmente, reações endergónicas nas quais há gasto de ATP. Numa segunda fase, as reações são exergónicas sendo que, por cada ácido pirúvico formado, são sintetizadas duas moléculas de ATP. O ácido pirúvico (piruvato) é uma molécula com menor quantidade de energia armazenada do que a glicose.

A molécula NAD+ surge na fase de rendimento e converte-se em NADH + H. Esta molécula, nicotinamida adenina dinucleótido, é reduzida, recebendo eletrões e protões, que transporta para outras fases do processo de degradação da matéria orgânica.

Fermentação

Na ausência de oxigénio, o ácido pirúvico sofre redução por ação da molécula de NADH formada na glicólise. Os produtos finais destas reações químicas podem variar consoante o organismo onde decorre o processo. Assim, no caso das leveduras, o ácido pirúvico é descarboxilado e reduzido, transformando-se em álcool etílico, dizendo-se que ocorreu fermentação alcoólica (A).

No entanto, em algumas bactérias e até nas células musculares do Homem ocorre a redução do piruvato, sem existir descarboxilação, o que origina ácido láctico, designando-se este processo por fermentação láctica (B).

As designações destes processos estão relacionadas com os produtos finais a que dão origem e, em termos energéticos, o saldo é o obtido através da glicólise, ou seja, se uma molécula de glucose sofrer degradação por ação da fermentação (designadamente, alcoólica e láctica), o saldo final de energia é de 2 ATP.

Respiração Aeróbia

Para muitos seres vivos, a fermentação como modo de obtenção de energia não seria eficaz para as suas necessidades. Muitos seres conseguem aproveitar melhor a energia da glucose degradando de modo mais eficiente o ácido pirúvico formado no final da glicólise. Possuindo como aceitador final de eletrões o oxigénio, estes seres vivos dão um destino diferente ao ácido pirúvico obtendo como produtos finais água e dióxido de carbono, compostos pouco energéticos, e conseguindo alcançar muito maior quantidade de energia.

Nas células eucarióticas, sempre que existe oxigénio para a realização da respiração aeróbia, o ácido pirúvico entra na mitocôndria e, na matriz desta, é oxidado.

Quando chega à matriz mitocondrial, o ácido pirúvico dá origem a acetil-CoA. Esta molécula, que é convertida em ácido cítrico, vai participar num conjunto de reações que termina com a formação do ácido oxaloacético (ou oxaloacetato). Assim, este último composto inicia sempre o processo e é sempre regenerado no final, pelo que este conjunto de reações é conhecido por ciclo de Krebs, ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos.

Na respiração aeróbia, existem reações em cadeia que libertam energia, sob a forma de moléculas de ATP, que pode ser posteriormente utilizado pela célula. As moléculas intervenientes nestas reações são cada vez menos energéticas.

A membrana da mitocôndria (assim como todas as outras que constituem o sistema endomembranar) tem na sua constituição proteínas que possuem funções variadas, nomeadamente de transporte de moléculas.

Na membrana interna da mitocôndria, existem muitas destas proteínas, que transferem os eletrões do NADH, formados ao longo de todas as fases, de umas para outras até um aceitador final - o oxigénio - que, ao recebê-los, capta também protões existentes na matriz mitocondrial e forma água.

O fluxo de eletrões gerado ao longo desta cadeia de moléculas transportadoras de eletrões presentes na membrana interna da mitocôndria - cadeia respiratória - gera energia, que será utilizada para a síntese de ATP a partir de ADP e Pi.

O fluxo de electrões através dos transportadores cria energia suficiente para bombear protões para o espaço intermembranar, gerando assim um gradiente eletroquímico entre os dois espaços. Por sua vez, a membrana interna da mitocôndria possui também outras proteínas, com função enzimática, as ATP sintases, que vão aproveitar a energia dos protões que voltam à matriz, a favor do gradiente de concentração, para promover a síntese de ATP a partir de ADP e Pi. Uma vez que a molécula de ADP recebe um fosfato inorgânico, diz-se que ocorreu fosforilação, e como a energia provém das reações de oxidação-redução (transporte de eletrões), em que o aceitador final é o oxigénio, designa-se por oxidativa. Diz-se então que, através da cadeia respiratória, ocorre fosforilação oxidativa.

Seres procariontes e eucariontes realizam a respiração celular aeróbia. No entanto, as fases deste processo ocorrem em locais diferentes nos dois tipos de células, pois os seres procariontes não possuem organitos individualizados com membrana.

Transporte nos Animais

Tal como nas plantas, nem todos os animais possuem sistema de transporte, apesar de todos necessitarem de estabelecer trocas com o seu meio externo.

As hidras (animais aquáticos muito simples) têm somente duas camadas de células, possuindo no seu interior uma cavidade gastrovascular (com função de digestão e distribuição), que se estende até ao interior dos seus tentáculos. Todas as suas células contactam, assim, com um meio fluido que lhes proporciona, por difusão, tudo de que elas necessitam.

As planárias (animais achatados e que vivem em meios aquáticos ou húmidos) têm também cavidade gastrovascular. No caso destes animais, esta cavidade é muito ramificada, permitindo que todas as células realizem as trocas necessárias com o meio.

Nos animais aquáticos de maiores dimensões, e em todos os animais terrestres, a difusão é insuficiente para a distribuição dos nutrientes, gases e produtos de excreção. Como consequência, para conseguirem sobreviver e atingir dimensões consideráveis, estes animais têm de possuir um sistema de transporte.

Sistemas de Transporte nos Animais

Nos animais, todos os sistemas de transporte possuem três componentes:

• um fluido circulante, hemolinfa ou sangue, que gere a distribuição de materiais;

• um coração, com função de bombear o fluido circulante;

• um conjunto de vasos, onde ocorre, em parte ou no todo, a circulação do fluido.

Tal como nas plantas, os sistemas de transporte dos animais têm importantes funções, quer para a vida das células, quer para a vida do organismo:

• transportar o oxigénio desde a superfície respiratória até às células;

• transportar os nutrientes desde a superfície de absorção ou órgão de reserva até às células;

• remover as substâncias de excreção;

• transportar substâncias produzidas em algumas células específicas para outras, onde são necessárias (ex.: hormonas).

No reino animal, existe diversidade de sistemas de transporte. Estes podem ser divididos em dois grandes grupos:

• sistemas de transporte abertos;

• sistemas de transporte fechados.

O gafanhoto (A) apresenta um sistema de transporte aberto ou lacunar. Este é assim designado porque o líquido circulante abandona os vasos e espalha-se pela cavidade corporal (hemocélio). O fluido que circula nos vasos e que banha as células tem por isso a mesma constituição, e, como tal, recebe a designação de hemolinfa.

O coração destes animais, de forma tubular e com posição dorsal, recebe a hemolinfa e, com uma contração, impulsiona-a para a aorta dorsal. Daqui é expulsa para o hemocélio banhando os vários órgãos e procedendo às trocas necessárias. Após a contração, o coração relaxa, gerando-se uma força de sucção que, acompanhada da abertura de válvulas laterais (os ostíolos), força a hemolinfa a entrar de novo no coração. Este sistema de transporte é comum a artrópodes e moluscos.

Os insectos, como o gafanhoto, apesar de possuírem um sistema circulatório aberto que é pouco eficiente, conseguem atingir taxas metabólicas muito elevadas, o que é conseguido devido ao facto de o transporte de gases não ser da responsabilidade deste sistema, mas sim do próprio sistema respiratório.

A minhoca (B), por sua vez, apresenta um sistema de transporte fechado, dado que o sangue não abandona, em situações normais, os vasos sanguíneos. Nestes animais, o coração corresponde a um vaso dorsal, que percorre todo o corpo do animal, e ao qual estão ligados vários vasos laterais anelares (um por segmento). Os primeiros cinco vasos laterais têm ainda capacidades contrácteis, funcionando também como corações. Os vasos laterais ramificam-se em estruturas cada vez mais finas, formando vastas redes de capilares.

Nos animais com sistema de transporte fechado - anelídeos e vertebrados -, a velocidade de circulação é maior. O transporte de oxigénio e nutrientes às células e a remoção de produtos de excreção e de dióxido de carbono das mesmas são mais eficazes, conseguindo estes animais atingir taxas metabólicas mais eficientes. O facto de o sangue circular sempre em vasos que se organizam em redes de capilares permite gerir melhor a distribuição de sangue aos órgãos.

Todos os vertebrados apresentam um sistema de transporte fechado com coração ventral. Contudo, ocorreram várias alterações neste grupo, que tornaram a circulação mais eficiente. Estas diferenças permitem que os animais usufruam de taxas metabólicas mais elevadas.

Nos vertebrados, o coração é dividido em compartimentos: dois nos peixes (A), três nos anfíbios e répteis (B e C), e quatro nas aves e nos mamíferos (D). Estes compartimentos têm a função de receber o sangue (aurículas) e de o bombear (ventrículos).

Nos peixes, o coração é constituído por uma aurícula e por um ventrículo. Por esta razão, o sangue completa uma volta total ao corpo, passando uma única vez pelo coração. Diz-se, por isso, que nos peixes a circulação é simples. Ao coração dos peixes chega sangue venoso, que é recebido pela aurícula, que o bombeia para o ventrículo. Este, após contração, pressiona o sangue em direção às superfícies respiratórias. Aí, o sangue é arterializado (recebe oxigénio) e parte em direção a todas as células do corpo.

Nos peixes, em cada volta completa ao corpo, o sangue é bombeado apenas uma vez no coração, pelo que a pressão com que este circula diminui com o aumento da distância ao coração. O sangue chega às células a baixa pressão, por isso o acesso de oxigénio e nutrientes a estas é baixo. Esta é, talvez, a razão pela qual os peixes sejam, de todos os vertebrados, aqueles que apresentam taxas metabólicas mais baixas.

Nos anfíbios, o coração apresenta três cavidades, duas aurículas e um ventrículo. A possibilidade de receber dois tipos de sangue permite a estes animais desenvolverem uma circulação dupla, na qual o sangue atravessa duas vezes o coração em cada volta ao corpo. À aurícula direita chega sangue venoso, proveniente das várias células do corpo. Após contração, o sangue é encaminhado para o ventrículo, que o expulsa em direção às superfícies respiratórias. Aí, o sangue é oxigenado e, para adquirir maior pressão, antes de se dirigir às diversas partes do corpo, volta outra vez ao coração, entrando na aurícula esquerda. Depois da contração deste compartimento, o sangue é transferido para o ventrículo, que o expulsa em direção aos restantes órgãos do corpo do animal.

O facto de existir um único ventrículo nos anfíbios, que recebe simultaneamente sangue arterial e venoso, pode levar a uma mistura parcial destes dois tipos de sangue, pelo que se diz que a circulação é incompleta. Este facto parece ser minorado pela forma como o coração se organiza fisiologicamente, havendo uma abertura compassada das válvulas, que separam as aurículas do ventrículo. Os anfíbios apresentam, assim, uma circulação dupla (pequena e grande circulação) e incompleta (apresentam mistura parcial do sangue venoso e arterial). Devido ao facto de existir mistura parcial do sangue, a taxa metabólica destes animais é ainda baixa.

Nos répteis, a situação é semelhante à dos anfíbios; a circulação é dupla e incompleta, com exceção do crocodilo, que apresenta um coração com quatro cavidades. O coração apresenta duas aurículas e um ventrículo, onde se pode observar um septo incompleto. A contração da aurícula direita antecede a da aurícula esquerda, evitando deste modo a mistura total de sangue venoso e arterial. O ventrículo encaminha o sangue venoso na direção dos pulmões, para o lado direito, e o sangue arterial para o lado esquerdo, no sentido dos restantes órgãos do corpo.

Nos mamíferos e nas aves, o coração apresenta quatro cavidades, duas aurículas e dois ventrículos. Deste modo, existe receção de sangue proveniente de duas circulações, sem ocorrer qualquer mistura deste fluido. Esta é a razão pela qual se diz que a circulação é completa. No lado esquerdo do coração circula sangue arterial, e no lado direito circula sangue venoso. Nestes animais, o sangue circula a grande pressão e nunca se mistura. Este é, provavelmente, o motivo por que estes animais atingem taxas metabólicas de tal forma elevadas que conseguem, por exemplo, manter a temperatura corporal constante.

Nas aves e nos mamíferos, verifica-se uma separação entre a circulação pulmonar e a circulação sistémica, o que permite um maior afluxo de oxigénio às células, fundamental nestes animais, devido à sua complexidade e, consequentemente, às suas maiores exigências energéticas. No coração destes animais, a aurícula direita bombeia o sangue para o ventrículo (sístole auricular) do mesmo lado e este inicia a circulação pulmonar ao contrair-se (sístole ventricular), expulsando o sangue para a artéria pulmonar. Esta artéria ramifica-se em duas, uma para o pulmão direito e outra para o pulmão esquerdo, que por sua vez sofrerão ramificações, transformando-se em arteríolas e capilares. Estes capilares formam uma extensa rede envolvendo os alvéolos pulmonares, o que permite o contacto entre o sangue e o ar alveolar, proporcionando a hematose pulmonar - captação de oxigénio para o sangue e difusão de dióxido de carbono por parte deste para o interior dos alvéolos.

Este sangue oxigenado - sangue arterial - é então conduzido ao coração, primeiro por vénulas e por fim por veias pulmonares (duas vindas de cada pulmão), que vão terminar na aurícula esquerda que se encontra distendida - diástole auricular. Quando a aurícula esquerda se contrai - sístole auricular -, envia o sangue para o ventrículo esquerdo, iniciando-se então a circulação sistémica. Seguidamente o ventrículo esquerdo sofre uma contração que origina a expulsão deste fluido para a artéria aorta. A artéria aorta ramifica-se em inúmeras arteríolas e estas numa densa rede de capilares que assegurará as trocas entre o sangue e as células. A hematose celular permite que o oxigénio e os nutrientes, transportados no sangue, se difundam para as células e que estas se libertem do dióxido de carbono e de substâncias desnecessárias. O sangue venoso formado segue em direção ao coração, circulando por vénulas que se juntarão em veias (veia cava superior e veia cava inferior), ligando-se à aurícula direita, que se encontra em diástole.